III. FEJEZET
AZ ÁLLKAPOCS MECHANIZMUSA
GYERMEKKORUNKBAN akárhányszor törtünk fogainkkal diót vagy mogyorót; állatkertekben vagy állatseregletekben akárhányszor láttuk, hogy miként töri fel fogával a kalitba zárt mókus vagy majom a legkeményebb diót is. De naponkint is tapasztalhatjuk, milyen hasznát vesszük állkapcsainknak és természetadta vésőinknek, fogainknak. Könnyen érthető tehát, hogy az állati műszerek közül első sorban az állkapcsok mechanizmusát vesszük elő, megjegyezvén, hogy részletes fölszerelésökről a következő fejezetben leszen szó.
Az állatok állkapcsa tulajdonképen harapófogó; azért, hogy bonyolult szerkezetét könnyebben felfoghassuk, jó lesz előbb a mesterséges harapófogó mechanizmusát vennünk közelebbről szemügyre. Ez a szerszám, miként a 33. ábra A képe feltíinteti, s miként ismeretes, két egymáson keresztben álló szilárd rúdból (ab, cd) áll, a melyek forgási pontja és csuklója (e) a kereszteződés pontjával esik egybe. A csukló előtti rész (ea és ec), melyek közé a megfogandó tárgy jő, a harapófogó foga, a hátulsó ed és eb szár pedig a fogó nyele; az előbbiek rendesen rövidebbek szoktak lenni, mint emezek. Mondhatni azt is, hogy a fogó nem egyéb, mint két kétkarú emeltyű,
33. ábra. A közönséges harapófogó vázlata. e forgás-pont.
B az emlősállatok állkapcsának vázlata; ab koponya; b a koponya forgás-pontja; e az alsó allkapocs forgás-pontja (ec); bi nyak; hg izom, mely a felső állkapcsot emeli; l(kf) az alsó állkapocs lehuzó izma (digastricus); pe halántékizom, on rágó-izom; mindkettő arra szolgál, hogy az állkapcsot emelje.
melyek közös tengely körül forognak. A mesterséges fogó működése, mint ismeretes, abban áll, hogy, ha fogait össze akarjuk szorítani, a két nyelét is össze kell húznunk, és megfordítva. Az állati harapófogók közül legjobban megfelel a 1eírt szerkezetnek az emlős állatoké, azért első sorban ezeket kell közelebbről megismernünk.
A 34. ábrán lerajzolt koponyán könnyen fölleljük a mesterséges fogó két emeltyűjét. Az egyik, nevezetesen a felső emeltyű, maga a koponya, a vele zegzugos vonalban (lm) összekapcsolt felső állkapocscsal; az alsó pedig a patkószerűleg hajlott alsó állkapocs (af), mely a +-tel jelölt ponton, a fülnyílás előtt mozgékonyan illeszkedik a koponyához. Számba nem véve, hogy az állkapocs említett két emeltyűjének izülete egészen más, mint a mesterséges fogóé, még egy másik különbség is van itt, az t. i., hogy az alsó emeltyű nem kétkarú, hanem csak egykarú, a mennyiben csuklójától csak előre nyúlik, hátra ellenben nem, vagy legalább nem jelentékenyen nyúlik. Egy másik különösség az állati fogó alkotásában az, hogy alsó emeltyűje oldalnézetben nem egyenes, hanem, mint a diótörőn, vagy czukor-
fogókon hajlott, olyan értelemben, hogy az előrésze, melyen a fogak vannak, vízszintesen áll, a hátulsó, vagyis izületi része (fc) pedig függélyesen megy fölfelé. E berendezés haszna a 33. ábra A és B képein lerajzolt fogók egybehasonlításából azonnal kiviláglik. Az első formájú, egyenes szárú fogón a fogszerű kiemelkedések ferdén állanak, a másikon pedig, mely szög alatt hajlott, egyenesen állanak s így nyilvánvaló, hogy ez utóbbi esetben a fogak közé jutott testekre ugyanazon erő alkalmazása mellett, nagyobb nyomással lehet hatni s e szerint könnyebben szétzúzhatók vagy szétmetszhetők, a mi a fő dolog.
34. ábra. A babirussza-disznó koponyája. + az alsó állkapocs forgási pontja; c az alsó állkapocs nyujtványa; e járomcsont; cd halánték-izom (m. temporalis); fe rágó izom (masseter); a alsó-, b felső szemfog.
Hogy az állkapcsok harapófogójának egyes más sajátságait, pl. mint épen a vadkan koponyáján erősen kifejlett egyenetlenségeket is méltányolhassuk, mindenekelőtt e műszerek mozgató készülékével szükséges megismerkednünk.
A mesterséges fogók működése, mint már föntebb említettük, kizárólag nyeleik segélyével történik. Ugyanez áll először is az állati harapófogó felső emeltyűjére is, mely, ha pl. az alsó szilárdan áll, a föntebb említett tarkó-nyakizmok segítségével fölemelhető, a midőn a koponyának a forgó-pont mögött levő része (a 33. ábra B képén eb-nél) a mes-
terséges fogó felső fele nyelének, vagyis erőkarjának felel meg. Az emlős állatok állkapcsi harapófogója felső felének ilyetén fölemelése azonban ritkán fordul elő; így mozdul pl. a kutya állkapcsa, mikor légy után kap, vagy a ragadozó állatoké, mikor szájokat nagyon ki kell tátaniok; ellenkezőleg, mondhatjuk, hogy az emlős állatok és majdnem valamennyi gerinczes állat sajátossága, hogy felső állkapcsa – miként a mienk is – tökéletesen mozdulatlan s a fogókészülék nyitását és zárását egyesegyedül az alsó állkapocs végzi. A mi pedig ez utóbbi mozgását illeti, miként az, mint egykarú emeltyűnek szerkezetéből önként következik, egészen más elven alapul, mint a mesterséges fogóé.
Tekintsük meg első sorban az alsó állkapocs lefelé történő mozgását. Ez főleg saját súlyánál fogva történik; de, ha a szájnak nagyobb kitátására van szükség, külön izom (a B vázlaton fkl) is segítségére van. Ez izom működésével, melyet kéthasú izomnak (m. digastricus) neveznek, különben később fogünk foglalkozni.
Igen érdekes az állkapcsi fogó berendezése, különösen az alsó állkapocs mozgásait illetőleg. Gondoljuk csak meg, hogy pl. az oroszlán el tud vinni szájában egy egész nagy állatot, mint gazellát vagy más effélét, vagy, hogy egy ilyen állatnak legerősebb csigolyáit nagy könnyűséggel szétroppantja: s azonnal megértjük, hogy az alsó állkapocs működése nemcsak abban áll, hogy fölemelésekor saját súlyát legyőzze, hanem inkább abban, hogy olyan erőt fejtsen ki, hogy igen nagy ellenállásokat is legyőzzön. Hogy pedig milyen óriási erő rejlik bizonyos nagy állatok eme mechanizmusában, fogalmat alkothat az ember, ha meggondolja, hogy pl. csak egy baraczkmagnak a megtörésére is 4–500 kilogrammnyi nyomás szükséges. Ha még meggondoljuk, hogy az izmok megfelelő nyomó- és húzó ereje az alsó állkapocsnak nem az előrészén, hanem aránylag jó hátul (a B
vázlaton p-nél) érvényesül, vagyis hogy aránylag igen rövid emeltyűkarra hatnak, magától értetődik, hogy, ha czéljaiknak meg akarnak felelni ‚igen erőseknek kell lenniök. S csakugyan az egész testen nem találunk aránylag kis helyre szorítva olyan erős izomzatot, mint a milyen az állkapocs izülete körében van. Ezeknek a nagy izmoknak ismét terjedelmes tapadó-felületekre van szükségök. Lássuk azért most a csontoknak ez alkalmazkodását a már föntebb használt 34. ábrán közelebbről.
Látható ezen, hogy az állkapocsnak már maga az alakja is erős izmok tapadására van alkotva. Fölemelkedő szára feltünően széles s erősen kivájult s szélein kiálló léczek vannak; sőt ragadozókon még e mellett kiálló nyújtványa (c) is van. Még hatalmasabbak és szembeötlőbbek az alkalmazkodások a koponya szomszéd részein, a honnan a rágó izmok erednek. Így látunk mindenek előtt égy széles, az egész koponyaoldalra kiterjedő mélyedést, a halántékárkot (d), mely a legtöbb emlős koponyáján elől a szemgödörrel folyik egybe. Ezt a nagy mélyedést azután különösen felül és hátul tarajszerűen emelkedő csontléczek határolják, melyek különösen ragadozók, pl. az oroszlán koponyáján olyan hatalmasak, hogy, ha az ember e tarajok jelentőségét ismeri, már az ilyen állat kikészített koponyáján is borzalmat gerjesztenek. A legnevezetesebb azonban e fölszerelések között a halántékárkot áthidaló csontív, az ú. n. járom-ív, mely a koponya hátulsó részétől egyenesen az alsó állkapocs izülete (+) fölött a felső állkapocshoz (m) megy. Ez a járomív, miként helyzetéből is látszik s alább még világosabban ki fog tűnni, minden oldalát kitárja a rágó-izmok tapadásának; tapadhatnak rá izmok felül és alul, kívül és belül. S itt csak röviden említjük, hogy a járomív nagyságából és görbüléséből egyenes következtetést vonhátunk az illető állat állkapcsának erejére.
Azon izmokkal, melyek az alsó állkapocs emelésére valók, könnyen tisztába jöhetünk. Két ilyen izomcsoportot különböztetünk meg. Az egyik főizom (34. ábra) a járomivtől (e) ered és az alsó állkapocs ága hátulsó szögletére (f) tapad; eredő helyéről járomizomnak nevezik. A második főizom a halántékárokból (d) a szélén levő részektől ered és az állkapocs felálló szárának úgynevezett korona-nyújtványára (c) tapad, találóan halánték-izomnak (m. temporalis) nevezik. Hogy e két izom az alsó állkapcsot csakugyan felhúzza, kitűnik a rajzból, valamint a 33. ábrából is, melyen no pontozott vonal a járom-, mp pedig a halántékizmok irányát s helyét jelenti.
35. ábra. A macská állkapcsának izomzata. a metsző-, b szem-, c zápfogak; d járomcsont; e az alsó állkapocs (t) korona nyujtványa; An szemgödör; k halánték-árok; p a nyakszirti bütyök; ml járomizom (masseter); , ef, eh a halántékizom főtömege; on az alsó állkapocs lehúzó izma.
Szabatosabb képet ad e viszonyokról a következő rajz (35. ábra), mely a macska állkapcsi izomzatát tünteti fel. Tekintsük meg először is a járomizom (lm) elülső és külső részletét, melyből a középrész ki van vágva, hogy az állkapocsnak a koponyával izülő felálló szárát láthassuk. A mint látható, ez igen vastag és egyuttal széles izom. Ez alatt egy másik izom (q) látszik. mely a járomívet egész
szélességében befogja s melytől lefelé az állkapocs ága mélyedéséhez ereszkedik le. Ez az ú. n. hátulsó, vagyis jobban mondva, a belső részlete a járomizomnak. Szépen látszik a rajzon a halántékizom rendszere, de néhány magyarázó szót mégis kell hozzá csatolnunk. Az előbbi 34-ik ábra segítségével tartsuk szem előtt, hogy az alsó állkapocs szára járomíven át benyúlik – egészen a (k-nál láthatóvá tett) halántékárokba. E szár hegye fent e-nél látható. Figyeljünk továbbá arra, hogy a halántékizom egészben két szárnyszerű rétegre oszlik; egy mélyebben fekvőre (efg), mely a tulajdonképeni halántékárkot tölti ki és egy felül fekvőre (h és i), mely az előbbit részben fedi. Ez az utóbbi izomréteg annyiban is nevezetes, hogy rostjai csakis a halántékárok szélein tapadnak csontra, a többi része pedig vastag és a lágyrészeket takaró inas hártyából veszi eredetét. A halánték- és járomizom összehúzódását némely állaton igen jól lehet látni; pl. a lovon, mikor rág, s halántékizma a szeme mögött ki-kiduzzad.
Mindeddig az alsó állkapocsnak csakis emeléséről és sülyedéséről, azaz függélyes mozgásáról beszéltünk s némely állat állkapcsának, mint p. o. épen a macskáénak ez az egyedüli helyzetváltozása. Az állati állkapocs mozgása azonban annyival bonyolultabb a mesterséges fogó mozgásánál, hogy – miként a magunkén és a legtöbb állatén tapasztalhatjuk – oldalra is mozgatható, sőt előre és hátrafelé is mozoghat. Ebből azután ismét az következik, hogy izommechanizmusában is vannak még olyan részek, melyekről eddig nem beszéltünk. Ezek ismerete szintén szükséges, ha az állkapocs nevezetes mechanizmusát tökéletesen érteni akarjuk. Ha az olvasó valamely emlős állat koponyáját alulról megtekinti, a felső állkapocshoz szegődött szájpad-csontok mögött szabadon álló két csontlemezt lát, melyeket alakjokról szárnyas csontoknak szoktak nevezni. E csontleme-
zek helyzete az alsó állkapocshoz olyan, mint a 36. ábra feltünteti, melyen abcd a koponya hátulsó részét, efg az alsó állkapcsot és bh és ch' a jobb- és baloldali szárnyas csontokat jelentik. Ezenkívül az ábrán feltüntetett hk és h'i pontozott vonalak az állkapocs és szárnyas csontok közt feszülő izmokat jelenti.
36. ábra. A szárnyas csontok hatásának feltüntetése; abcd koponya; hh' szárnyas csontok; efg alsó állkapocs; e, g ennek ízülete; hk, h'k' külső, hi, h'i' belső szárnyas izmok. |
Még rövidebben bánhatunk el azokkal az izmokkal, melyek az alsó állkapocsnak előre és hátrafelé való mozgását létesítik, minthogy itt az emelő és fordító izmoknak csak mellékhatásairól van szó. A dolog így van: hogy tisztán felfelé való mozgás létesülhessen, a megfelelő izom eredő helyének tapadó helye fölött egyenesen függélyes irányban kellene feküdnie. Ebből a szempontból nézve meg a macskafejen a külső járomizmot (35. ábra lm), felfogható, hogy ez az alsó állkapcsot előre húzni törekszik, mert eredő helye a járomcsonton (l) sokkal előbb van, mint tapadó helye az
alsó állkapocs hátulsó szögletén. Ugyancsak világos, hogy a halántékizom, mely részben a koponya hátulsó végén, fgp-nél ered, az alsó állkapcsot fölemelés közben hátrafelé is húzza. E hátra húzást azonban lényegesen támogatják a belső szárnyas izmok (36. ábra hi és h'i'), melyek, ha mindketten egyszerre működnek, az alsó állkapcsot szilárdul álló eredő helyök felé, vagyis hátrafelé mozdítják.
De most kérdezhetjük: hogyan van az, hogy a macska alsó állkapcsa imént vázolt berendezésének daczára tisztán fogó módjára működik, vagyis csak függélyes mozgásokat tehet, holott p. o. a lóé és a kérődző állatoké oldalra is jól mozog, sőt a többi között a rágcsáló állatoké előrefelé is tetemesen mozoghat.
Az állkapocs eme mozgásában való különféleségnek kettős oka van. A leírt izmok ugyanis a különböző emlős állaton nem egyformán vanhak kifejlődve. Igy a nyúl külső járom-izma aránylag sokkal erősebben van kifejlődve, mint a miénk, s még inkább közeledik a vízszintes álláshoz, azért nem csodálkozhatunk, hogy a nyúl alsó állkapcsát előrefelé olyan nagy mértékben tudja mozgatni. Ugyanezen az alapon érthető a lovak állkapcsának oldalra való vagy őrlő mozgása is, a mennyiben tudjuk, hogy a lónak szárnyas izmai vannak ismét igen erősen kifejlődve.
Nem kevésbbé fontos a mozgás módjára nézve az alsó állkapocs izülésének és szalagokkal való odakapcsolásának a módja is. Az emlősök állkapcsának izülésmódjában három fő formát lehet megkülönböztetni. Az egyiket a többi között a macskán találjuk. Ezt az jellemzi, hogy az állkapocs izületi feje harántul álló henger, mely a koponyának aránylag igen mély vápájában fekszik; itt tehát valódi csukló izülettel van dolgunk, mely az állkapocsnak csak függélyes, vagyis harapásra való mozgásokat enged meg. Épen ellenkezője ennek a rágcsálók állkapcsi izülete, melyet szánkaizületnek lehetne
nevezni, a mennyiben itt a mélyedés, mely az állkapocs befogadására való, inkább hosszában fut, vagyis tulajdonképen vezetéket alkot. A harmadik alakja az állkapcsi izületeknek a szabad izület, a milyen az emberé is, s melyet épen az jellemezhet, hogy sem az egyik, sem a másik izületfelületének nincsen jellemzően kidomborodó alakja. Az a körülmény továbbá, hogy ez utóbbi izületen az összekötő szalagok köröskörül közel egyformán feszültek, illetőleg egyformán engedékenyek, szintén hozzájárul, hogy az alsó állkapocs különböző irányokban mozgatható.
Bizonnyal sok olvasó látott már olyan fogót, melynek egyik foga csuklóizülettel két egymásután álló s egymás ellenében mozgó részletből áll s bizonnyal csodálkozott, hogy miként juthattak az emberek ilyen sok mechanikai műveletre czélszerű eszköz feltalálására. Azonban még nagyobb csodálkozásunkat keltheti fel a madarak, a kétéltűek és a halak állkapcsi fogó készülékének szerkezete, a melyekről most akarunk beszélni, a mennyiben nem tekintve izomzatuk rendkívül elmés berendezését, maga az emeltyűszerkezet rendesen annyira összetett, annyira tagolt, hogy tulajdonképen nem is mint egyszerű eszközről, hanem inkább mint bonyolult gépezetről kellene beszélnünk róla.
37. ábra. Az emlős (A) és a madár- (C) állkapocskészülékének egybehasonlítása.
A: ac koponya: ci nyak; c a koponya forgó pontja; db alsó állkapocs; b ennek forgási pontja; ef az alsó állkapocsnak felhúzó, ge lehúzó izma.
B: a csőr (felső kávája); l forgópont; dh alsó állkapocs; kh ennek hátulsó nyujtványa (emeltyűkarja); kb négyszögcsont; gh az alsó állkapocs lehúzó izma.
Mielőtt ez utóbb említett állatok nevezetes állkapcsi készülékéről szólnánk, tekintsük meg előbb újra az emlős állatok állkapcsi szerszámát (37. ábra). Itt egy egyetlen darabból álló felső állkapcsot (abc) és egy szintén osztatlan, a koponyához izesülő alsó állkapcsot (bd) különböztetünk meg, mely egykarú emeltyűnek felel meg, a mennyiben az izmok, melyek emelik (ef) és a melyek lehúzzák (eg) a forgási pont előtt (c) tapadnak meg rajta.
38. ábra. A gyöngytyúk koponyája. zk állközötti csont; a ennek ízülete a koponyán; n orrcsont; b könycsont; j járomcsont; q négyszögcsont; c ennek izülete a koponyán; ga szájpad; fl szárnyas csont; uk alsó állkapocs; f ennek hátulsó nyulványa; gf az alsó állkapocs lehúzója.
Ha most a hasonló berendezést a madáron, p. o. egy tyúkon – tekintjük meg, – első tekintetre is szemünkbe ötlik, hogy az alsó állkapocs (ukf) nem egyenesen a koponyán izesül, hanem az ú. n. négyszögcsont van közéjök beékelve. Evvel a csonttal jár, hogy a madarak alsó állkapcsának nincs meg az a része, melyet az emlős állatokén felhágó résznek neveztünk. Másrészt ismét a madár állkapcsának van olyan része, a mely megint az emlősökén hiányzik, t. i. a négyszögcsont mögött egy hosszabb nyujtványa (f), Vagyis más szóval egy hátulsó emeltyűkarja. A madár állkapcsi készülékének legnevezetesebb tulajdonsága azonban a következőkben van. Ha az emlős állat koponyáját felülről tekintjük, észrevesszük, hogy a metszőfogakat viselő előrésze, t. i. az áll-
közötti csont (os intermaxillare) és a felső állkapocs, a fej közép-részével széles, zeg-zugosan menő varrattal szilárdul van egybekötve. A madár fején ez az összekötés (ba) ellenben először is általában igen keskeny, másodszor pedig e helyen gyakran csuklóizület van, úgy hogy a esőr felső kávája a szilárdul álló koponyán meglehetős ívet irhat le, felfelé és lefelé. A felső káva eme mozgékonysága azonban a koponyacsontok sajátszerű összeköttetésmódjától is függ. Ha a felső állkapocs (tulajdonképen az állközötti csont) és a homlokcsont között a mi fejünkön csak szalagos egybeköttetés volna is, még sem tudnók azt mozgatni, mert oldalról és alulról is mozdíthatatlan oszlopok által függ egybe a koponyával. Az emlősöknek pedig mindkét oldalt két-két ilyen oszlopuk van, t. i. egy külső: a járomív, mely – mint ismeretes – a középen eláll a koponyától, és egy belső, melyet elől a szájpad-csontok, hátul a már szintén említett szárnyas csontok alkotnak, s a mely – a mire a legnagyobb súlyt kell helyezni – a felső állkapcsot a koponyával szilárd egésszé egyesíti.
Lényegesen máskép áll a dolog a madarakon és általában a többi gerinczeseken. Már a 38. ábrán is láthatjuk, hogy a külső oszlop, vagyis a járomcsont (j), mely itt igen vékony és hosszú, nem egyenesen a koponyával, tehát magában szilárd résszel, hanem a mozgékony négyszögcsonttal (q) van egybekötve. Még nevezetesebb azonban a belső, vagyis a szájpad-szárnycsonti oszlop. Ha ezt alsó felületén friss készítményen megtekintjük, s egy emlősével egybehasonlítjuk, köztük azonnal nagy különbséget veszünk észre. Az emlősök említett oszlopai ugyanis középvonalban egymással és a koponyával is egybeolvadtak, azaz nem is annyira oszlopot, mint inkább széles és biztos alapot alkotnak, a madarakéi pedig egészen szabad oldaltámaszokként szerepelnek, melyek, miként a járomoszlopok, nem magával
a koponyával függnek egybe, hanem oldalt a négyszögcsontokra támaszkodnak.
E csontösszeköttetések elmés berendezését világosan megértjük, ha a madár frissen kikészített koponyáját egyik kezünkbe fogva, a másikkal az alsó állkapcsot (alsó kávát} erősen lefelé húzzuk, mire a felső káva magától, minden izomműködés vagy más erő nélkül felfelé emelkedik.
Hogy ez miképen lehetséges, azt a 39. ábra feltüntetheti.
39. ábra. A madár csőre felső kávájának mozgása. A. a felső káva nyugvásban. B. ugyanaz fölemelve; ab felső, nk alsó káva; c a felső káva ízülete: be orrcsont; ef járomcsont; fg négyszögcsont; i az alsó állkapocs; g a négyszögcsont forgási pontja; dk az alsó állkapocs lehúzója.
A 37. ábra A rajzán, mely a madár csőrkészülékét nyugalmi állásában tünteti fel, nk az i körül forogható alsó állkapcsot, ab az ac ponton forgó felső állkapcsot, cd végül a tulajdonképeni koponyát jelenti. Ezenkívül a be vonal az orrcsontot (vesd össze a 38. ábrán n-nel) és gf a négyszögcsontot jelképezi; továbbá h az alsó állkapocs-négyszögcsontizület mögött fekvő szegnyulvány az alsó állkapcson, mely azonban (vesd össze a 38. ábrán d-vel) nem olyan hosszú valójában, mint a milyennek itt a vázlaton feltüntettük; végül az orr- és négyszögcsontot összekötő ef vonal jelentse az említett oldaloszlopokat. Ha most az alsó-állkapcsot lehúzva gondoljuk (mint B-ben), az említett szeg (h) a négyszögcsontot és ez által az előtte levő részt előre löki. Ennek a mozgásnak pedig az lesz a további eredmé-
nye, hogy az orrcsonttal (be) szögemeltyűt alkotó felső káva felfelé emelődik. Hozzá kell még ehhez néhány szót csatolnunk a madár fejizmairól (38. ábra).
A 38. és a következő 40. ábrán láthatjuk, hogy a csőr felnyitó izma, (fe) az alsó állkapocsnak nem előfelé eső, hanem a hátulsó emeltyűkarján (f) ered.
40. ábra. Egy bagoly feje; au szemgödör; acb szárnycsonti izmok a felső káva lehúzására; bd halántékizom; i oldalszalag az állkapocsízületen; o fülnyilás; e az alsó állkapocs lehúzója.
Az emelő készülékből ábránk a halántékizmot (bd) ábrázolja, melynek legyezőszerű húsos része a belső fül fölött terül. Kiválóan nevezetesek még a belső szárnycsonti izmok (ca), melyek a feltátott felső kávát nagy erővel húzzák le. Ez az erős lehúzás pedig azért szükséges, mert külömben a felső káva, ha közte és az alsó káva között valami kemény test, p. o. valami mag van, szorításkor, ismert izületénél fogva, felfelé bicsaklanék és a madár az illető tárgyat nem tudná szorosan tartani, vagy megtörni.
Mindezekből meggyőződhetünk, hogy a madár állkapcsi készüléke sajátszerű és bonyolult mechanizmus. Minden sajátszerűsége mellett azonban mégis annyiban hasonlít az emlősök állkapcsi műszeréhez – s ez áll a legtöbb csúszó-mászó és kétéltűre nézve, nevezetesen a gyík, a teknős-béka, a krokodilus, a béka és szalamandrára nézve is – hogy az alsó állkapocs közel izül a koponyához, és hogy ez a fogó, miként
a mesterséges, kizárólag csakis arra szolgál, hogy a táplálékot vagy zsákmányt erősen megfogja vagy esetleg felaprózza.
Egészen másféle szerkezete van a kigyó állkapcsi műszerének, a min nem is csodálkozhatunk, ha meggondoljuk, hogy a kigyók evvel maguknál sokkal vastagabb állatokat is le tudnak nyelni.
41. ábra. A sikló fejváza. a állközti csont (középső állkapocs); b orrcsont ; c homlokcsont; α homlokelőtti (praefrontale), β homlokmögötti (postfrontale) csont; d falcsont; e nyakszirtcsont, ef pikkelycsont (os squammosum), gh négyszögcsont, mk felső állkapocs; ki harántcsont (o. transversum); iq szájpadcsont; qih szárnycsont; nrh a több csontból álló alsó állkapocs.
Ha egy kigyónak, p. o. a közönséges siklónak szalagjaival együtt frissen kikészített fejvázát tekintjük meg (41. ábra), első tekintetre feltűnik, hogy az alsó állkapocs izülete (h) nagyon hátul, s jó messze oldalt van az aránylag igen kicsiny koponya (cde) mögött. Ez onnan van, mert az igen hosszúra nyúlt négyszögcsont (gh), mely az alsó állkapocs és a koponya összeköttetését itt is közvetíti, nem közvetetlenül a koponyától, hanem egy hosszú rézsútosan hátrafelé és kifelé irányuló nyélszerű nyújtványától, a halántékpikkelytől (ef) ered, melyet bizonyos tekintetben második négyszögcsontnak tarthatunk. Az alsó állkapocsnak nemcsak ez izülete, hanem szerkezete is sajátszerű. Két nagy ívet alkotó
ága ugyanis elől nincsen összenőve, hanem rugalmas szalaggal (no) akként van egybekötve, hogy egymástól jó messze távolítható. Bátran mondhatjuk, hogy az alsó állkapocs ágai a négyszög- és pikkelycsont alkotta függesztőjökkel inkább hasonlítanak karszerű végtagokhoz, mint közönséges alkotású állkapocshoz. Különösen akkor talál e hasonlat, ha karjainkat oly helyzetben képzeljük, mintha felső karjaink bizonyos úszótempóhoz hasonlóan, lefelé, hátra- és kifelé állanának, alsókarjaink pedig vízszintesen előrefelé lennének irányítva. A két felkar a négyszög- és pikkelycsontnak, a két alkar pedig az állkapocs ágainak felel meg. Ez az összehasonlítás elősegíti a kigyó alsó állkapcsa mozgásának megértését is. Valamint ugyanis könyökünk és vele alsókarjaink a mondott helyzetben nemcsak előre, és hátra, hanem fel- és lefelé, illetőleg ki- és befelé is mozoghatnak, épen úgy sokoldalú mozgást tehet izületeinél és izmainál fogva a kigyó alsó állkapcsa is.
De a kigyónak nemcsak alsó, hanem felső állkapcsa is egészen különös szerkezetű. Az olvasó már a madarak csőrének tárgyalásakor szerzett magának fogalmat arról, hogy a felső állkapocs a tulajdonképeni koponyától független rész. Csakhogy a madarak felső állkapcsában az állközötti csont .az, mely a főrészt teszi, a kigyókén (l. 41. ábrán a-nál) pedig ez egészen csökevényes s itt főleg a két oldalág (mk) az, mely, különösen a mérges kigyóké, igen kifejlett s nemcsak felfelé és lefelé, hanem előre és hátrafelé is mozgatható. De legnevezetesebb a kigyók szájában az a készülék, melylyel a szabadon mozogható felső állkapocs mindkét oldalt az alsó állkapocs négyszögcsonti izületével van egybekötve. Bár az egész összeköttetés elve emlékeztet a madarakéra, az egyes részek szabad mozgására nézve mégis sokkal tökéletesebb. Először is az emlősök vaskos járomívének itt csakis egy húrszerű szalag (kuh) a képviselője; azután a szárny-szájpadcsonto-
kon feltűnő, hogy elülső részök, vagyis a szájpadcsontok (lq) nincsenek kapcsolatban a felső állcsontokkal, hanem közöttök feküsznek, és fogas voltukat meg mozgathatóságukat tekintve, mintegy második felső állkapocsnak tekinthetők. Azt is mondhatjuk, hogy a felső állkapcsi készüléket itt tulajdonképen négy egymással egyenközűen [párhuzamosan] fekvő s külön mozogható emeltyű alkotja. Mechanikailag még az is nevezetes itt, hogy a hosszúra nyúlt s egész kiterjedésében szintén fogakkal fegyverzett szárnycsont egy rézsút futó oszlop, az u. n. harántcsont (ik) végén van az alsó állkapocscsal összekötve.
E bonyodalmas mechanizmusnak rendkívül gyakorlati berendezését azonban csak akkor láthatja be igazán az olvasó, ha működésében vizsgálja; valamint csak ekkor ismerheti meg a hózzátartozó, magától érthetőleg ugyancsak bonyolult izomzatot is.
Hogy azon folyamat lényegét, melylyel a kigyó nagyobb zsákmányát a torkába s innen rendkívül tágulható nyelőcsövébe juttatja, előrebocsássuk, megmondjuk, hogy az egész folyamat azon alapszik, hogy az állat martalékát váltakozva majd az alsó, majd a felső állkapocsnak hátrafelé irányuló nagyobb horgas fogaival tartja vissza, s a nyelőcső nyílása felé tolja. E művelet alatt egyenként a következő mozgásokat és izomműködéseket kell kiemelnünk. A kigyó legelőször is, hogy helyet csináljon martalékának, az alsó állkapcsát lesülyeszti, s egyúttal hátrafelé is húzza, mindkét ága elő- és hátulsó részét mennél széjjelebb feszítvén. Ekkor a következő izmok jönnek működésbe. Az alsó állkapocs lehúzását egy erős izom (42. ábrán rx) végzi, mely hasonlóan mint az emlősök kéthasú (fej, nyak) izma (m. digastricus) jóval az alsó állkapocs forgási pontja előtt tapad rá, de nem a nyakszirttől ered, mint a kéthasú izom, hanem, valószínűleg, hogy minél terjedelmesebb támaszpontja legyen, jó távol a
törzsön és a bordához tapad. Mint a 43. ábrán rajzolt vázlat feltünteti, ez izom (ef, e'f') arra való, hogy az állkapocs két szárát (ab és a'b') elől egymástól eltávolítsa, a mi, az izom erejét tekintve, mindenesetre nagy erővel történhetik. A négyszögcsonthoz tapadó, nem kevésbbé erős izom (l. a 42. ábrán a hz-t és a 43-on a bg és a b'g'-t), mely a nyakon ered, arra van főleg rendeltetve, hogy az alsó állkapcsot hátra húzza, ellenben a koponya, a négyszögcsont és az alsó állkapocs közt kifeszülő izmok (42. ábra eg és 43. i) szárny-szerű széjjelfeszülését hozzák létre.
42. ábra. A sikló állkapocsizomzata. y belső szárnyizom; eu az alsó állkapocs elülső emelő izma; ow hátulsó, hk külső (pontozott) szárnyizom; hz alsó állkapocs-nyakizom; rx alsó állkapocs-tarkóizom.
Ez a nyelés első mozzanata. A második úgy történik, hogy a két erős halántékizom (42. ábra eu és ow) az alsó állkapcsot felemeli és egyidejüleg a (felső) oldalállkapcsot (a szájpad csontokkal együtt) úgy húzza hátra és lefelé, hogy a fogak bevágódnak a martalék testébe s egyúttal, mialatt az alsó állkapcsot más izmok rögzítik, kissé hátrafelé vonják. A felső állkapocs le- és hátrafelé való mozgása az ábrán pontozva kitüntetett külső szárnycsonti izom (hk, a vázlaton hb) műve, mely izom a felső állkapocs hátulsó végétől ered, és az alsó állkapocs-négyszögcsonti izületet (h), mint hatalmas tömeg köríti. Mellesleg megjegyezhet-
jük itt, hogy a halántékizmok összehuzódására a felső állkapocs fogaiba nyíló méregmirigyek tartalma is kiürül a fogak csatornájába, mert a mirigyek közvetetlenül az említett izmok alatt fekszenek.
A nyelés egy további mozzanata az, midőn a felső állkapocs, fogainak közreműködésével, a martalékon magán rögzíttetik, az említett szárnyizom újra összehúzódik s ellenkezőt hoz létre, mint előbb, azaz az első nyelési mozzanat alatt hátrahúzott alsó állkapcsot ismét előre húzza. Ennek megtörténtével a harmadik nyelési cselekvény megy végbe, mely abból áll, hogy a 41. ábrán vs pontozott vonallal feltüntetett belső szárnycsontizmok a felső állkapcsot a szájpad- és szárnycsontokkal együtt fölemelik a martalékról, mire azután az alsó állkapocs visszahúzásával a nyelés egész leirt cselekménye újra kezdődik.
43. ábra. A kigyófej vázlata felülről. S koponya; dc pikkelycsont; cb négyszög-csont; az i és k pontozott vonalak az izmok lefutását jelentik, melyek a négyszögcsontot emelik, illetőleg sülyesztik; ba az alsó állkapocs ága. Az ef és e'f'-fel jelölt izmok sülyesztik az alsó állkapcsot s egyuttal két szárát egymástól el is távolítják.
Hátra van még, hogy a halak állkapcsi mechanizmusáról szóljunk.
A csontos halak (itt csak ezekről szólunk) állkapcsi készü-
léke egészben hasonlít a kigyókéhoz, másrészt azonban sok különössége van. Ezek egyike mindjárt az, hogy a felső állkapocs nemcsak oldalágakból áll (44. ábra, i) hanem hogy előttök egy félköralakú, közép-állkapocs (gh) is van. Készítményen azt is láthatjuk, hogy e csontrészeket egymással, valamint az alsó állkapocscsal és a koponyával igen rugalmas hártya köti össze. Egy másik nevezetes különbség van
44. ábra. A a ponty fejváza. gh közép állkapocs; v állközötti csont (o. praemaxillare); i felső állkapocs (o. maxillare); a orrcsont; f szánkaszerűleg mozgó közbülső rész; mld alsó állkapocs; hl szalag-egybekötés; r négyszögcsont; s külső, t belső szárnycsont; u állkapocs-nyelvcsonti nyulvány (o. hyomandibulare); x kopoltyúfedő (operculum); w elő- (praeoperculum), y alsó (infra), w középső kopoltyúfedő (interoperculum); c'u és a'b' izmok a kopoltyúfedő felemelésére; z nyelvcsont.
B a ponty állkapocsizomzata.
abban a készülékben, mely az aránylag igen rövid alsó állkapcsot (md) a koponyához függeszti. A kigyók függesztelője ugyaniscsak egyszerű nyél, mely a nyulánk négyszög-csontból és pikkelycsontból alakul, a halaké ellenben a koponyához képest igen nagy lemez, mely a tulajdonképeni függesztőn kívül még sok más idegen elemet is foglal magában.
A tulajdonképeni függesztő vagyis a négyszögcsont itt az r-rel jelzett háromszögletű lemez. Ehhez támaszkodik befelé a belső szárnycsont (t), a mögötte levő vékony csontlemez (s) pedig a külső szárnycsont.
A koponyával való tulajdonképeni egybekötést a hoszszúra nyult u darab közvetíti, melyet – mert belső felületén a nyelvcsont (z) szarvai fekszenek, – állkapocs-nyelvcsontnak (o. hyomandibulare) szoktak nevezni. A sok tagú oldallemez többi része csakis a halakon van meg; e részek a kopoltyúfedők, és pedig a főfedő (x), az alsó (y), a sarlószerű, csaknem az állkapocs izületéig terjedő elülső (v) és végül a középső (w) kopoltyúfedő.
Lássuk most, mikép működik ez az egész bonyolult emeltyűmű, mely, akárhányszor tekintjük meg, mindannyiszor új és új nevezetességeket tár elénk. Legjobb, ha elemzésünkben a zárt szájtól indulunk ki, a milyent, egyszerűsítve, a 45. ábra B. rajza ábrázol. Itt a felső oldalállkapcsok (i) egészen a fejnek előbb leirt nagy oldallemezéig (c) vannak visszahúzva s e két ívhez elül közvetetlenűl a félgyűrűszerű állközötti csont (gl) és ehhez ismét az alsó állkapocs (mld) csatlakozik. E mellett meg kell jegyeznünk, hogy a szájnyílás nem egyenesen és előre irányult, mint más gerinczesé, hanem erősen fölfelé néz. Ezen tollkésszerűleg záródó, de nem csupán két-, hanem három csuklóizülettel összekötött csontból alakult száj a következő meglepően egyszerű módon nyílik fel. A nyilást az alsó állkapocs és a nyelvcsont
45. ábra. A hal szájának nyitása és zárása. hg közép-állkapocs; i felső állkapocs; f középrész; ba és de koponya; mld alsó állkapocs; mo az alsó állkapocs lehúzója; ln az alsó állkapocs húzó és emelő izma; ik a felső állkapocs hátrahúzója.
közt kifeszített izom indítja meg (mo; vesd össze a 44. ábrával is), mely legelőször is az alsó állkapcsot húzza le. Az alsó állkapocs, lefelé húzódva, előre húzza a felső- és középállkapcsot, és pedig egy oly szalaggal, mely az alsó állkapocs horognyújtványát (l) (45. ábra A B és 44. ábra) a felső- és középállkapocs alsó végével az orrcsont (f) körül forgó emeltyűkkel köti össze. Ilyenkor a száj a 45. ábrán A-ban és a 44. ábrán lerajzolt alakot ölti és nagyobb zsákmányt is megfoghat s esetleg a nagy kopoltyúfedők kinyitása által hátrafelé irányuló vízáram segítségével el is nyelhet. A kopoltyúfedőknek említett felnyitását, vagyis a szájüregnek szivattyúszerű kibővülését a 44. ábrán feltüntetett a'b' és c'u izmok végzik, melyek a koponya és kopoltyúfedő közti izületet a külső oldalon áthidalják; a belső analog izmok ellenkező hatást hoznak létre.
Lássuk most, miként zárja el a hal a bekapott zsákmány kiszabadulása útját. Ezt először is egy izom hozza létre, mint más gerinczesen (44. ábra B és 45. ábra nl), mely az alsó állkapcsot felemeli. Ez az izom az emlős állatok alsó állkapcsán levő koronanyujtványhoz hasonló nyulványtól ered (44. ábra l), és széles alappal (n) egészen hátul az állkapocs-
nyelv- és szárnycsontokhoz (vesd össze a 44. ábra A és B rajzát is) tapad.
Ha az olvasó egy kidolgozott készítményen utánozza az alsó állkapocs emelőjének hatását, tapasztalhatja, hogy egyuttal a felső állkapocsrészek is becsapódnak és pedig megint az említett s ugyanazon lh-szalag segítségével, melynek hatására, mikor az alsó állkapcsot sülyesztjük, előre kerülnek és széjjel huzódnak. A felső állkapcsi emeltyüknek azonban magoknak is vannak külön záró- vagy húzóizmaik, melyek azonban rendesen csak az oldalsó részekre (44. ábra B. i) hatnak. Készítményünk rajzán két ilyen tapadó, inaikkal kereszteződő izom van, melyek közül az alsó állkapocs emelő izma fölött eredő (k) a felső állkapcsot inkább hátra, az előtte az alsó állkapocs-négyszögcsont izülete (d+) közelében tapadó pedig inkább egyenesen lefelé húzza. Ez egész zsinórra járó szerkezet megtekintése is felvilágosít, hogy az állat szájába kerülő lények ennek a végzetes ajtónak kinyitására. még csak nem is gondolhatnak.